2023-03-09 10:27:36
“其貌不揚(yáng)的雙親，生出了才貌雙全的后代?！边@究竟是怎么一回事兒？還真不是開(kāi)玩笑，這看似逆天的操作，就出現(xiàn)在農(nóng)業(yè)專(zhuān)家的育種過(guò)程中，它就是——雜種優(yōu)勢(shì)。
后代為何會(huì)出現(xiàn)比雙親更優(yōu)秀的性狀？
百余年來(lái)，遺傳學(xué)家們苦苦尋求其背后的遺傳學(xué)機(jī)理，尋找能讓后代比雙親更“杰出”的基因位點(diǎn)，卻難以揭開(kāi)其神秘的面紗。近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所玉米功能基因組創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)與華南農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位的科學(xué)家們?cè)跇?gòu)建玉米核心自交系泛基因組、解析玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)理方面取得重要進(jìn)展。今天，我們就來(lái)聊聊雜種優(yōu)勢(shì)。
用世界上7%的耕地養(yǎng)活了世界上20%的人口，中國(guó)糧食生產(chǎn)力的提升，離不開(kāi)農(nóng)業(yè)的發(fā)展；農(nóng)業(yè)發(fā)展離不開(kāi)豐富的種質(zhì)資源。
近年來(lái)，隨著工業(yè)化、城鎮(zhèn)化加快，氣候環(huán)境變化以及農(nóng)業(yè)種養(yǎng)方式的轉(zhuǎn)變，農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源數(shù)量和分布區(qū)域也發(fā)生了很大變化，一些農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源存在退化甚至消失的風(fēng)險(xiǎn)。而農(nóng)業(yè)育種卻是一個(gè)艱辛而漫長(zhǎng)的過(guò)程，從優(yōu)系篩選到推廣利用，整個(gè)育種過(guò)程一般要花上十年的時(shí)間，有的甚至更長(zhǎng)。依靠作物的雜種優(yōu)勢(shì)，可以打破育種難、育種慢的局面嗎？
公元5世紀(jì)，北魏農(nóng)學(xué)家賈思勰所著的《齊民要術(shù)》中有這樣一段描述：馬和驢雜交產(chǎn)生的騾子具有更好的耐力和抗病力。
明代宋應(yīng)星在其著名的科學(xué)著作《天工開(kāi)物》中指出，雜交產(chǎn)生的家蠶生命力更強(qiáng)，蠶絲光澤度以及柔韌性都更好。
這兩段記載，指的都是雜種優(yōu)勢(shì)：遺傳基礎(chǔ)不同的兩個(gè)親本在雜交以后所產(chǎn)生的雜種第一代(f1代)，在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。
玉米是全球最大的糧食和飼料作物之一，全球年產(chǎn)量超過(guò)10億噸。同時(shí)，玉米也是世界上利用雜種優(yōu)勢(shì)最為徹底的作物之一。玉米的雜交種在生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性以及產(chǎn)量等有利性狀上均有優(yōu)于其親本和后代的現(xiàn)象，目前97%以上的玉米品種都是基于雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種。
雜交種的選育已經(jīng)成為玉米種業(yè)激烈競(jìng)爭(zhēng)的核心。不同種質(zhì)材料雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)存在很大差異，由于缺乏完整基因組信息，長(zhǎng)期以來(lái)，玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理一直未能闡述清楚。導(dǎo)致雜交種的選育工作一部分依賴(lài)于經(jīng)驗(yàn)，另一部分則是通過(guò)極大規(guī)模的雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)篩選出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。
一個(gè)一個(gè)植株測(cè)配，再去測(cè)試雜交種的性狀，這個(gè)過(guò)程耗費(fèi)了專(zhuān)家大量的精力和時(shí)間。在人工成本、經(jīng)費(fèi)投入和土地面積等要素的限制下，一個(gè)優(yōu)良玉米雜交品種的選育往往需耗時(shí)數(shù)年，甚至十年以上。因此，闡明雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理，對(duì)縮短育種周期，提高育種效率，獲得突破性新品種有著至關(guān)重要的作用。
“假如事先知道哪兩株親本雜交可以產(chǎn)生很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，就不用做那么大規(guī)模、高成本的雜交配種?！敝袊?guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所研究員王寶寶在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪(fǎng)時(shí)說(shuō)，盡管學(xué)界普遍認(rèn)為玉米雜種優(yōu)勢(shì)與雙親的遺傳差異相關(guān)，但是因?yàn)椴煌?lèi)群的玉米自交系遺傳差異很大，傳統(tǒng)上用一個(gè)公共的玉米材料作為參考基因組進(jìn)行遺傳分析，往往容易漏掉許多玉米類(lèi)群特異的遺傳信息。
為了解析玉米雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理，專(zhuān)家團(tuán)隊(duì)收集了世界范圍內(nèi)，能廣泛代表所有溫帶雜種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的12個(gè)骨干玉米自交系，通過(guò)三代測(cè)序等技術(shù)組裝了它們的高質(zhì)量基因組，結(jié)合已發(fā)表的B73和Mo17基因組，對(duì)這14個(gè)自交系及其兩兩組配所得的雜交種進(jìn)行比較分析，然后再通過(guò)兩兩基因組之間的比對(duì)，來(lái)挖掘自交系之間的遺傳差異。最后再通過(guò)雜交種的組配和自交系的比較，來(lái)分析雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳機(jī)理。
通過(guò)基因組的比對(duì)，專(zhuān)家團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)玉米自交系之間，存在著廣泛的遺傳變異。
不比不知道，一比嚇一跳。這遺傳差異比專(zhuān)家預(yù)估的還要大，要知道，人和猩猩DNA差異僅為1.2%，人和小鼠的DNA差異不到10%，人和牛的DNA差異約為20%。
而玉米兩兩自交系之間，只有56.3%左右的DNA序列存在相似性。這些玉米自交系不但遺傳差異明顯，外表看起來(lái)也大相徑庭。
通過(guò)一定的遺傳工具挖掘后發(fā)現(xiàn)，自交系之間存在著大量的結(jié)構(gòu)變異，造成DNA大片段的缺失、插入、倒位、異位等變異現(xiàn)象。而這種現(xiàn)象（結(jié)構(gòu)變異）對(duì)基因的表達(dá)變化產(chǎn)生了重要的調(diào)控作用，而基因的表達(dá)變化會(huì)進(jìn)一步影響玉米性狀的形成，而這種性狀的變化會(huì)進(jìn)一步影響雜種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的分化和性狀差異。
通過(guò)親本之間的兩兩組配，專(zhuān)家團(tuán)隊(duì)還創(chuàng)制了一個(gè)雜交種的遺傳群體，通過(guò)比對(duì)雜交種之間的遺傳差異發(fā)現(xiàn)，親本之間的結(jié)構(gòu)變異數(shù)量與雜種優(yōu)勢(shì)是顯著的正相關(guān)，而親本之間基因組的相似性與雜種優(yōu)勢(shì)是顯著的負(fù)相關(guān)。說(shuō)明雜種優(yōu)勢(shì)可能與親本之間的基因組遺傳互補(bǔ)具有顯著的關(guān)系，為雜交種雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳互補(bǔ)模型奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。
簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)就是，玉米基因組間相似性越高，雜種優(yōu)勢(shì)越小，而大片段DNA序列差異（結(jié)構(gòu)變異）越多，雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。大片段DNA序列差異一般是指某個(gè)大的DNA片段在一個(gè)自交系中有，在另一個(gè)自交系中沒(méi)有，或以另外的序列形式存在，或發(fā)生了顛倒及位置變化。
具有這類(lèi)差異的兩個(gè)自交系雜交后就產(chǎn)生了互補(bǔ)性。兩兩自交系基因組間大片段DNA序列互補(bǔ)越多，產(chǎn)生的F1雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。因此，雙親在全基因組水平的遺傳互補(bǔ)性可能是玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成的最重要原因。
經(jīng)過(guò)大量工作，結(jié)合遺傳和分子生物學(xué)證據(jù)，專(zhuān)家團(tuán)隊(duì)還挖掘到ZmACO2和ZAR1兩個(gè)關(guān)鍵的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)基因，并證明雜交種中這兩個(gè)位點(diǎn)不同的基因型組合能產(chǎn)生優(yōu)于雙親純合基因型表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。
該研究所組裝的核心完整基因組，將大大促進(jìn)世界范圍內(nèi)玉米功能基因組學(xué)研究的推進(jìn)，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理的解析也將大大促進(jìn)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)高產(chǎn)玉米雜交種的培育，為今后雜交種的培育提供強(qiáng)力的理論支撐。相關(guān)研究成果在線(xiàn)發(fā)表在國(guó)際頂尖學(xué)術(shù)期刊《自然˙遺傳學(xué)（Nature Genetics）》上。
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